§ Posté le 21/01/2013 à 0h 14m 24
Avant-propos
Le but de cet article est double : d'une part, par une brève présentation de ses origines historiques, vous donner quelques clefs pour comprendre la théorie scientifique actuellement connue sous le nom de « théorie synthétique de l'évolution ». D'autre part, comme le titre de cet article l'évoque, vous montrer en quoi les théories scientifiques elles-mêmes évoluent.
Car en effet, si l'on sait que différentes théories scientifiques se succèdent, on pense moins souvent au fait qu'elles ne restent pas inchangées jusqu'à ce qu'une nouvelle vienne prendre leur place. Chaque théorie est l'objet d'un travail continu destiné à la faire gagner en précision pour mieux décrire la réalité. La science se fait par une démarche de constante remise en question.
Mais d'abord, quelques mots sur ce mot de « théorie » lui-même, et sur sa signification dans un contexte scientifique :
- Théorie
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Construction intellectuelle, hypothétique et synthétique, organisée en système et vérifiée par un protocole expérimental ; ensemble de lois formant un système cohérent et servant de base à une science, ou rendant compte de certains faits.
(TLFi)En langage plus courant, une théorie est un modèle visant à expliquer certains aspects du sujet étudié. Ce modèle doit être construit logiquement, proposer des lois de fonctionnement, et être vérifiable par l'expérience. Si ces vérifications donnent les résultats attendus, on dit que la théorie est validée, c'est-à-dire qu'on la considère comme une description suffisamment fiable de ce qui se passe.
En ce qui concerne celle qui nous intéresse ici, nous noterons que ses champs d'application sont bien plus vastes que la seule biologie : les mécanismes généraux de la théorie sont applicables dans un grand nombre de domaines tels que l'étude des langues, des noms de famille, des éléments culturels, des programmes informatiques, …
Il y a en fait deux pans théoriques complémentaires : la description de ses mécanismes d'une part, et d'autre part l'application de ces mécanismes à un domaine particulier. Le premier a été validé d'une manière générale ; la validité du second dépend du domaine en question (il l'est en tout cas pour les quelques domaines sus-cités).
Dans cet article, je vous parlerai essentiellement de la théorie de l'évolution appliquée à la biologie, car c'est historiquement par l'étude biologique que cette théorie est apparue.
Les visions précédentes
Depuis notre moyen-âge et jusqu'au XVIIIe siècle, la classification du monde vivant se faisait sur ce que l'on appelait la « scala naturæ », c'est-à-dire « échelle des êtres ». On peut citer, notamment, les travaux du naturaliste Charles Bonnet, s'attachant à montrer une continuité entre les éléments des mondes minéraux, végétaux et animaux.
Carl von Linné introduit, par son ouvrage Systema Naturæ, dont la première édition paraît en 1735, une approche radicalement différente : pour lui, le monde vivant est divisé en une série de catégories distinctes (règnes, classes, ordres, genres, espèces), sans qu'il y ait de lien entre une case et une autre du tableau aussi obtenu.
Tel un Tycho Brahe tentant de concilier les points de vue entre héliocentrisme et géocentrisme, un certain Augustin Augier publie, en 1801, un « arbre biologique », dans lequel il représente différentes branches correspondant aux catégories de Linné, et à l'intérieur de ces branches, une progression continue fidèle à l'idée de Bonnet.
Cette image d'arbre présente un aspect très intéressant, si l'on la rapproche du fait que nous utilisons également les arbres pour, par exemple, représenter les liens entre les représentants d'une même famille. Présenter la biodiversité sous la forme d'un arbre permet d'introduire dans sa description des aspects historiques, généalogiques, que ne présentaient pas les travaux précédents.
Car, en effet, l'idée que la vie puisse avoir une histoire, que la biodiversité que l'on observe puisse être le fruit d'une évolution, commence à émerger vers la même époque. Au début du XIXe siècle, Jean-Baptiste de Lamarck énonce ainsi une théorie générale du vivant incluant un principe d'évolution. (Rectif. : l'usage du terme d'évolution est ici maladroit : comme je l'ai signalé un peu plus bas, le transformisme de Lamarck est en fait assez différent de l'évolution)
L'idée avancée par Lamarck est que les êtres vivants vont s'adapter progressivement à leur environnement, et transmettre ces adaptations à leurs descendants. L'évolution vue par Lamarck est directement guidée par le milieu : c'est, selon lui, le fait que les feuilles des arbres soient situées en hauteur qui fait que le cou des girafes s'allonge.
La proposition de Charles Darwin
De 1831 à 1836, Charles Darwin, naturaliste britannique, embarque à bord du navire HMS Beagle, pour un voyage d'exploration scientifique autour du monde. Au cours de ce voyage, Darwin étudie des formes de vies animales et végétales très variées, ainsi que de nombreux fossiles. C'est ainsi qu'il commence à mettre en forme sa théorie.
(Rectif. : La première édition du livre De l'origine des espèces, dans lequel Darwin énonce sa théorie, date de 1859. S'il a pu avoir la première intuition de cette théorie durant ce voyage, dont il cite abondamment les observations, le naturaliste ne l'a donc véritablement mise en forme que bien plus tard)
L'idée générale que propose Darwin dans sa théorie est que les différentes espèces dérivent les unes des autres par des variations soumises à la pression de l'environnement.
Le mécanisme en est que les différences entre les individus, au sein d'une même espèce, influent sur leur capacité à se reproduire : les individus qui sont les plus adaptés se reproduiront davantage, et donc transmettront davantage leurs caractéristiques aux générations suivantes.
Quoiqu'elle puisse en sembler proche au premier abord, la proposition de Darwin diffère fondamentalement de celle de Lamarck, et même s'y oppose : pour Darwin, les différences entre les individus sont d'abord le fruit du hasard, avant d'être sélectionnées par la pression de l'environnement.
Pour reprendre le même exemple classique, le cou des girafes ne s'allonge pas pour atteindre les feuilles les plus hautes ; en revanche, certaines girafes ont, par le gré du hasard, un cou plus long que d'autres. Elles peuvent donc mieux se nourrir, ce qui leur permet de survivre mieux, et donc de donner plus de descendants qui partageront cette caractéristique.
En d'autre termes, l'apparition des caractères particuliers n'est pas décidée par l'environnement ; celui-ci se « contente » de favoriser les individus ayant acquis des caractères utiles. Les individus qui, au contraire, présentent des caractéristiques défavorables se reproduisent plus difficilement, et ces caractéristiques ont donc tendance à être éliminées.
Darwin propose dores et déjà un certain nombre de critères par lesquelles cette sélection naturelle peut agir. Notamment, la facilité à obtenir de la nourriture, mais également à échapper aux dangers, ou encore à séduire le sexe opposée. La notion de compétition y est bien sûr importante, mais celle de coopération également : les caractères utiles peuvent être ceux qui permettent l'entre-aide.
Les travaux de Mendel
En 1866, le moine autrichien Gregor Mendel, passionné de biologie, publie les résultats d'une dizaine d'années d'étude de la transmission des caractères chez les végétaux. Son travail met en évidence un certain nombre de notions qui forment aujourd'hui les bases de la génétique.
Mendel n'a pas encore l'idée générale que nous avons actuellement de la structure du code génétique (la molécule d'ADN est pour la première fois mise en évidence par Friedrich Miescher en 1869, soit trois ans après la publication de ses travaux ; et il faudra attendre le milieu du XXe siècle pour qu'il soit démontré que c'est cette molécule qui contient l'information génétique), mais il parvient à déterminer les lois qui régissent la transmission de certains caractères, indépendamment de leur support physique.
Le principe en est (avec un vocabulaire actuel, qui n'était peut-être pas celui utilisé par Mendel à l'époque) que chaque gène existe en plusieurs variantes, ou allèles, et que chaque individu porte en lui deux exemplaires de chaque gène. Quand les deux exemplaires d'un même individu correspondent au même allèle, l'individu, dit homozygote, présente une caractéristique donnée (par exemple, la couleur jaune ou verte de certains pois).
Lors de la reproduction, chacun des deux parents transmet, aléatoirement, l'un de ses deux exemplaires. Le pois issu du croisement d'un homozygote jaune (pois présentant deux fois l'allèle jaune) et d'un homozygote vert (présentant deux fois l'allèle vert) aura donc nécessairement un exemplaire de chaque allèle. L'individu est, dans ce cas, désigné comme hétérozygote.
Quand deux allèles différents sont présents dans un même individu, l'un des deux va s'exprimer (on parle d'allèle dominant), et l'autre va rester silencieux (on parle d'allèle récessif). Dans le cas des pois étudiés par Mendel, l'allèle vert est récessif, ce qui signifie que tous les descendants du premier croisement seront visuellement jaunes.
Lorsque l'on croise deux individus hétérozygotes, chaque parent a une chance sur deux de fournir chacun des deux allèles qu'il possède. L'individu obtenu aura donc une chance sur deux d'être lui-même hétérozygote, et une chance sur quatre d'être homozygote pour chacun des deux allèles. Statistiquement, donc, un caractère récessif, qui semblait avoir disparu à la première génération, réapparaîtra à la seconde dans 25% des cas, puisqu'il ne s'exprime que si l'individu est homozygote.
Ses travaux passent en fait relativement inaperçu à l'époque de leur première publication, mais, dans les années 1900, plusieurs autres scientifiques mettent en évidence les mêmes lois, à peu près au même moment et indépendamment les uns des autres, ce qui valide ses travaux.
Réunion des travaux avec rectifications
Les successeurs de Mendel et Darwin ont remarqué la complémentarité de leurs travaux respectifs, et les ont utilisés tous deux pour bâtir ce qui est devenu la théorie synthétique de l'évolution.
L'information génétique découverte par Mendel est en fait le support de l'évolution décrite par Darwin. Les différences entre individus sont les conséquences de l'existence de plusieurs allèles de chaque gène. L'apparition d'un nouvel allèle se fait en fait lorsque la recopie d'un gène, avant la reproduction, comporte une erreur. On parle dans ce cas de mutation, qui sont bien, comme Darwin l'envisageait, le fruit du hasard.
Au passage, la théorie se dote d'un nouvel outil : alors que Darwin estimait que chaque caractéristique était soit bénéfique, soit néfaste, et considérait donc que la sélection naturelle était le moteur principal de l'évolution, l'on découvre qu'un certain nombre de caractères n'ont pas, ou très peu, d'effet sélectif.
La répartition d'un certain nombre de caractères va donc évoluer au hasard, au gré des croisements dans les différentes populations, d'une manière qui n'est pas déterministe. On parle de dérive génétique, et celle-ci est aussi importante, dans l'évolution, que la sélection naturelle.
(Rectif. : je dis « au passage », mais il semble en fait que la découverte de la dérive génétique sans pression sélective ne soit survenue que bien plus tard. C'est peut-être même l'élément le plus récents de ceux que je mentionne dans cet article)
Au passage également, les travaux de Mendel sont eux-aussi corrigés, complétés, notamment par la découverte du fait que toutes les combinaisons de deux allèles différents ne se traduisent pas par un dominant et un récessif. Il arrive également que deux allèles puissent s'exprimer simultanément.
C'est par exemple le cas, chez les humains, pour le gène déterminant le groupe sanguin. Il en existe trois allèles différents : O, qui est récessif, et A et B, qui sont dominants. Un individu portant simultanément l'allèle A et l'allèle B (« hétérozygote A-B », donc), verra les deux s'exprimer, et sera donc du groupe AB, tandis qu'un hétérozygote A-O sera du groupe A et un hétérozygote B-O sera du groupe B.
Si les mécanismes de l'évolution portent sur les croisements entre individus au sein d'une même espèce, elle explique également comment différentes espèces se séparent les unes des autres, mais plutôt que de rallonger démesurément cet article, je vous renvoie à la rapide présentation que j'ai fait de ce mécanisme dans un autre texte.
L'exemple des phalènes du bouleau
Une illustration importante des mécanismes de l'évolution s'est faite dans le courant du XXe siècle, avec un changement dû à l'homme des pressions environnementales.
Cet exemple est celui de la phalène du bouleau, petit papillon anglais vivant sur les arbres. Jusqu'au milieu du XIXe siècle, l'écrasante majorité de ces papillons arboraient une couleur claire, assez proche de celle des arbres sur lesquels ils trouvaient refuge.
En 1848, l'on observe pour la première fois l'apparition d'individus de couleur sombre, dû à l'apparition d'un nouvel allèle. Dans un premier temps, les papillons de couleur sombre sont beaucoup plus facile à repérer que les autres, leur couleur se distinguant nettement sur le tronc des arbres. Ils sont donc davantage la cible des prédateurs, et leur nombre reste très réduit.
Cependant, cette période correspond à un pic de la pollution humaine : les fumées issues de nos usines déposent sur les arbres une couche de carbone qui les assombrit considérablement. Avec cette couche de carbone, les papillons sombres se trouvent maintenant beaucoup plus difficiles à repérer, et ce sont au contraire les papillons clairs qui deviennent la cible préférée des prédateurs.
La pression sélective s'inverse donc entre les deux couleurs, et l'allèle sombre, dominant, envahit assez rapidement la population. Dans les années 1950, la quasi-totalité des phalènes observées sont de couleur sombre.
À partir des années 1960, le gouvernement britannique ordonne des efforts pour améliorer la qualité de l'air. Les fumées issues des usines sont filtrées, et la quantité de carbone se déposant sur les arbres diminue considérablement, leur permettant de retrouver leur couleur naturelle.
Nouvelle inversion de la pression sélective, qui ne tarde pas à montrer ses effets : l'allèle clair, qui était resté présent de manière récessive dans la population, redevient le plus avantagé, et les individus de couleur claire redeviennent majoritaires.
Ce n'est, bien sûr, pas le seul exemple connu mettant en jeu ces mécanismes, loin de là, mais les facilités d'observation et la concordance des dates (tout cela survient en même temps qu'une bonne partie des avancées de la théorie) en font l'un des exemples types souvent cités.
Un autre aspect de la génétique
La génétique mendelienne n'explique cependant pas tous les aspects de l'hérédité. Un certain nombre de caractères se comportent comme Mendel l'a décrit, mais d'autres ne correspondent pas à un gène particulier.
Par exemple, la taille des individus : il n'existe pas, dans le génôme humain (pour parler de nous, mais même chose dans d'autres espèces) de gène particulier avec un allèle disant « 1m80 » et un autre disant « 1m60 ». La taille des individus, si elle est bien en partie déterminée par la génétique, est un caractère quantitatif, et non pas qualitatif, et dépend d'un autre mécanisme.
Je dis « en partie », car les caractères quantitatifs dépendent souvent de l'environnement également. Pour rester sur l'exemple de la taille, chez l'humain ou non, celle atteinte par un individu donné dépend de ses prédisposition génétiques (si la quasi-totalité de son ascendance est constituée d'individus de grande taille, il y a de fortes chances qu'il puisse le devenir également), mais également des conditions dans lesquelles il grandit (s'il manque de ressources, il ne pourra pas se développer au maximum de ses possibilités).
Je rentrerais plus difficilement dans les détails de la génétique quantitative, que je maîtrise beaucoup moins, mais il s'agit donc de l'étude du rapport entre ces facteurs environnementaux et génétiques, pour chaque individu, par rapport à la moyenne de la population considérée. Essentiellement statistique, l'étude quantitative permet de modéliser l'évolution moyenne des critères auxquels elle s'applique en fonction du temps.
Des explications relevant de la génétique quantitative ont été avancées dès l'époque de Darwin, entraînant des débats, parfois houleux, avec les partisans d'une génétique mendelienne, tant les deux approches semblaient en opposition.
Il fallut attendre que les deux soient scientifiquement validées et utilisées conjointement pour que l'on comprenne que les deux approches, loin d'être incompatibles, étaient en fait complémentaires.
L'un des aspects intéressants de cette génétique quantitative est que… l'être humain la met en application depuis des millénaires. En effet, pour l'agriculture et pour l'élevage, nos ancêtres ont commencé à choisir les individus dont les traits les satisfaisaient le mieux, et à les faire se reproduire entre eux pour obtenir des individus correspondant de plus en plus à leurs attentes.
Cette « sélection artificielle », imposée par l'homme, correspond elle aussi aux mécanismes de l'évolution. Il s'agit “simplement” de la mise en place d'une pression environnementale forcée guidant la favorisation de certains caractères.
Ce n'est pas le seul cas pour lequel une explication scientifique arrivée à posteriori a permit d'expliquer pourquoi certaines démarches préalables fonctionnaient.
Encore quelques points en vrac
Les individus ne sont pas seulement décrits par leurs caractéristiques physiques, mais également par leur comportement. Celui-ci est également en partie héréditaire, dû à des aspects génétiques ainsi qu'à un apprentissage guidé par les générations précédentes. Je n'entrerai pas dans les détails dans cet article, mais la théorie des jeux, en mathématiques, permet d'expliquer une bonne partie des comportements que l'on rencontre dans la nature.
Au niveau de l'environnement, l'un des facteurs déterminant la pression sélective réside dans l'interaction avec d'autres êtres vivants. Ainsi, les intérêts pour la survie entre prédateurs et proie sont opposés ; cela conduit à une sorte de « course aux armements » : les individus chez lesquels apparaissent des caractéristiques particulières leur permettant de chasser plus efficacement, ou au contraire d'éviter plus facilement d'être mangé, vont être favorisés. L'évolution peut donc également être un phénomène auto-entretenu.
Pour autant, la sélection naturelle n'implique pas une adéquation totale entre l'environnement et les individus. D'abord, les mutations n'apparaissent qu'au hasard, et relativement rarement, ce qui fait qu'un facteur d'amélioration ne verra pas forcément spontanément le jour. Ensuite et surtout, il est possible que certains éléments pouvant avoir des conséquences favorables à long terme aient également des conséquences défavorables à court terme, et ne parviennent donc pas à s'imposer.
Le « gène égoïste » de Dawkins
Dernier point, pour finir : dans son ouvrage intitulé « le gène égoïste », paru en 1976, Richard Dawkins propose un éclairage nouveau, une nouvelle manière de concevoir l'évolution.
L'approche de Dawkins est de montrer que les mécanismes de l'évolution s'appliquent également aux gènes eux-mêmes. À l'intérieur d'une même cellule, le génome peut être lui-même vu comme une population contenant un nombre variables d'individus (les gènes eux-mêmes), qui vont évoluer en fonction des critères décrits plus haut.
Contrairement à ce que le titre pourrait laisser entendre, cette approche de gène « égoïste » permet notamment d'expliquer certains comportement altruistes. Ainsi, les mécanismes conduisant un individu à risquer sa propre existence (ce qui devrait, au niveau de l'individu, être défavorisé) afin de préserver d'autres membres de sa famille (partageant donc avec lui des gènes communs) prennent un sens nouveau si l'on envisage que, ce faisant, il s'assure que ses gènes perdureront par l'intermédiaire des individus ainsi protégés.
Si cette approche peut soulever quelques questions philosophiques sur la nature de l'individu, elle n'en permet pas moins d'améliorer, sur quelques aspects, l'explication du phénomène naturel de l'évolution.
Et ainsi de suite…
Dans l'état actuel des choses, la théorie explique la réalité de manière satisfaisante. Le classement précis des espèces l'une par rapport à l'autre dans l'arbre du vivant est encore sujet à débat, toutes les preuves n'ayant pas encore été découvertes, et certains positionnements actuels restant problématiques ; mais aucune donnée expérimentale ne vient remettre en cause le mécanisme proposé par la théorie.
Cela ne veut pour autant pas dire que la théorie soit figée : une théorie scientifique ne l'est jamais. Rien n'empêche qu'une nouvelle explication soit proposée, qui permette de mieux décrire certains phénomènes ; auquel cas la théorie sera dûment modifiée, ou remplacée par une nouvelle si les deux sont incompatibles. Et seulement dans ce cas.
La théorie synthétique de l'évolution, comme toute théorie scientifique validée, est un modèle logique permettant de décrire de manière fiable les lois qui s'appliquent naturellement à ses objets d'étude.
Dans les lignes qui ont précédé, j'ai mis en évidence quelques noms de personnes s'étant illustrées par des contributions majeures, mais ils ont été loin d'être les seuls à travailler dans ce domaine et à permettre des avancées ; et leurs contributions, pour être acceptées, ont été soumises à la critique et à l'expérimentation par leurs pairs.
Ce bref échantillon des travaux réalisé depuis deux siècles vous aura montré, je l'espère, que les théories, comme les êtres vivants, évoluent.
Quelques pistes…
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Pour davantage d'explications concernant le fonctionnement des mécanismes évolutifs appliqués à la biologie, je vous renvoie, comme je l'ai déjà fait dans plusieurs articles précédents, au livre La théorie de l'évolution : une logique pour la biologie, de Patrice David et Sarah Samadi.
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Pour une description générale de l'« arbre du vivant » tel qu'on le conçoit actuellement, je vous conseille l'excellent documentaire télévisuel Espèces d'espèces (dans sa version longue, si possible).
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Pour davantage de détails concernant une intéressante portion de cet arbre, ainsi que sur la façon dont travaillent les paléontologues, voyez La Terre avant les dinosaures, de Sébastien Steyer, qui nous a été présenté ici-même par jamais-content il y a quelques temps.
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Et pour découvrir quelques aspects intéressants de l'utilisation par l'homme des mécanismes de l'évolution, je vous invite à faire un tour sur Généthique, le blog de K4ede (ça se prononce « Kaédé » ), qui travaille dans l'amélioration des plantes.